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 la denture chez les serpents

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Ramsès
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MessageSujet: la denture chez les serpents   Ven 22 Aoû - 15:53

La denture et l'appareil venimeux chez les serpents


D'un crâne à une denture
L'un des caractères propre à de nombreux serpents est la grande mobilité de leurs mâchoires par rapport au reste du crâne (on parle de cinétisme crânien). Ces mâchoires sont très rigides, et capables de résister aux forces exercées sur la base du crâne pendant l'ingestion de grosses proies. La mâchoire supérieure (maxillaire) de la plupart des serpents n'entretient avec le crâne que des liens lâches et s'allonge au point de dépasser en longueur la base de celui-ci.

Les os dentés de la mâchoire supérieure sont indépendants de l'os carré. Ce dernier (sur lequel s'articulent les mandibules) est capable d'assurer, en pivotant jusqu'à prendre une orientation verticale, une très large ouverture buccale (voir schémas ci-dessous).
Cette ouverture est encore accentuée par la mobilité de la région nasale (procinétisme) et des deux mandibules libres (mâchoires inférieures) et non soudées par une symphyse. De plus, les mandibules sont dotées d'une grande souplesse.
Le mode de suspension des mandibules, la mobilité de l'os carré et les relations de la mâchoire supérieure avec le crâne expliquent la faculté qu'ont les serpents d'avaler des proies de taille supérieure à leur propre diamètre. Seuls les scolécophidiens, serpents fouisseurs, qui se nourrissent de petites proies, ont la mâchoire supérieure solidement soudée au reste du crâne et les mandibules unies par une symphyse cartilagineuse.



La denture des serpents
Les dents des serpents sont des dents de contention*, longues et pointues, orientées vers l'arrière, ce qui empêche la proie, avalée entière, de s'échapper.
* Permettant de maintenir ou d'immobiliser une proie

Elles sont implantées dans l'os par la soudure de leur base sur la paroi interne des mâchoires. A l'inverse des crocodiles et des mammifères, ces dents n'ont pas de racines et certaines sont mêmes mobiles.

Comme d'autres reptiles, les serpents ont plusieurs dentitions successives. Chaque dent n'étant fonctionnelle que pendant quelques mois. La chute des dents est due à des processus de résorption ou d'érosion de leur base, qui se produit quand la dent suivante prend position. La vieille dent devient alors branlante et tombe à la suite d'une morsure.
Ce serait, certes, un inconvénient si toutes les dents d'une mâchoire tombaient simultanément, puisqu'une période de latence s'écoule entre la chute d'une dent et la mise en place de celle qui lui succède. Ce problème a été résolu par l'échelonnement des cycles de chute des dents, d'une façon alternative. Il y a une tendance à la perte d'une dent sur deux seulement.
Cependant, l'état réel des choses est plus complexe. Bien que les dents, en position alternée, apparaissent environ au même stade du cycle de remplacement, une étude minutieuse montre que chacune d'elles est à un stade un peu plus avancé que la suivante, comme s'il existait une sorte de vague de remplacement, comportant des dents de plus en plus jeunes, dirigée du fond vers l'avant de la mâchoire. Une telle vague existerait dans chacune des deux séries alternatives.
Le remplacement des dents est latéral, après la résorption de la vieille dent et de la base osseuse. Le schéma de remplacement, ci-dessous, est bien visible sur cette mâchoire d'un Euncetes (anaconda). Ici, chaque dent est suivie d'un alvéole vide, indiquant qu'une dent est tombée avant que la suivante ne soit solidement implantée à sa place.


Mâchoire inférieure d'Eunectes murinus (anaconda vert)


A: face interne montrant le remplacement des dents, presque alternée
B: face externe
Abréviations: Ad (alvéole d'une dent temporairement inoccupé); Prar (préarticulaire fusionné avec l'articulaire); RM (rainure recevant le cartilage)


Chez tous les serpents, on trouve une arcade dentaire à la mandibule (os dentaire) et deux à la mâchoire supérieure: une rangée de dents externes (os prémaxillaire et maxillaire), utilisée pour la capture des proies, et une rangée interne (os palatin et ptérygoïde), qui assure la progression de la proie vers l'oesophage pendant l'ingestion.


Crânes et denture de diverses familles de serpent


A. Famille des Typhlopidae (serpents aveugles). Ramphotyphlops braminus anciennement Typhlops braminus (serpent des pots de fleurs).
B. Famille des Leptotyphlopidae (serpents filiformes). Leptotyphlops dulcis dissesectus (leptopyphlops du Texas).
C. Famille des Cylindrophiidae (serpents-tubes). Cylindrophis ruffus (cylindrophis roussâtre).
D. Famille des Pythonidae (Pythons). Python reticulatus (python réticulé).
E. Famille des Colubridae (couleuvres). Coronella austriaca (coronelle lisse).
F. Famille des Viperidae (vipères). Lachesis muta (maître de la brousse).

Abréviations: Ec (ectoptérygoïde "transpalatin"; Com (os composite, résultant de la fusion du préarticulaire, de l'articulaire, de l'angulaire); Oc (exoccipital et supra occipital); Q (quadratum ou os carré); V (première ou deuxième vertèbre "atlas ou axis".


La présence des dents sur les prémaxillaires est un caractère primitif que l'on rencontre chez les genres Anilius (serpent-rouleau), Xenopeltis (serpent arc-en-ciel), Loxocemus (python nain) et quelques pythons (Fig. D). Chez les Leptotyphlopidae,seuls les os dentaires portent quelques dents de petites taille (Fig. B).
Beaucoup de serpents (pythons, boas, couleuvres...) possèdent des dents isomorphes (toutes semblables), coniques, pointues et fortement recourbées vers l'arrière. Elles ne diffèrent que par la taille. les dents les plus grandes étant antérieures (protéronties) surtout chez les espèces se nourrissant de lézards (Lycodon aulicus ou serpent-loup) ou d'oiseaux (Corallus caninus ou boa canin), soit les postérieures (opisthodontes). Chez les autres espèces, les dents portées par les os dentaires, palatins et ptérygoïdes gardent leur forme simple et chez certaines couleuvres, elles sont peu nombreuses.
Seules les dents des maxillaires peuvent différer par la présence, sur certaines d'entre elles, d'un sillon ou d'un canal par lequel s'écoule le venin. ces dents, ou crochets, sont souvent séparés des autres dents par une espace, le diastème.

Les différents types de denture des serpents

On distingue chez les serpents deux types de denture, les "aglyphes" et les "glyphodontes", divisés en 5 groupes.

Les "aglyphes" (ne possèdent pas de crochet): 2 groupes

A. les aglyphes "sans diastème (espace)": (aglyphe stricto sensu)
B. les aglyphes "opisthodontes ": (possèdent des dents non-sillonnés et pas de système inoculateur).

Les "glyphodontes" (possèdent des crochets): 3 groupes

C. les opisthoglyphes
D. les protéroglyphes
E. les solénoglyphes

A. les aglyphes sont dépourvus de crochets et de glandes à venin. Ils représentent la plus grande majorité des serpents.



B. les aglyphes opisthodontes possèdent des dents, plus développées en arrière du maxillaire, non munies d'un sillon et séparées par un diastème.


Maxillaire de Thrasops flavigularis d'après Chippaux, 1999


C. les opisthoglyphes ont une dent située à l'arrière de chaque moitié de la mâchoire supérieure, souvent plus grande que les autres, qui est creusée d'un canal qui facilite l'écoulement du venin. Elle est précédée de petites dents coniques, parfois pourvues d'un sillon mais jamais connectées à une glande venimeuse.
Ce type de denture est fréquent chez les colubridae. Il représente environ le tiers des membres de cette famille (anciennement classés dans la sous-famille des Boiginae: Dipsadoboa, Malpolon, Psammophis, Telescopus...) et surtout les espèces arboricoles (Ahaetulla, Boiga, Chrysopelea, Dispholidus, Leptophis, Oxybelis...)



D. les protéroglyphes sont les espèces qui ont un ou plusieurs crochets à l'avant des os maxillaires, correspondant aux dents antérieures de la mâchoire. Ces crochets sont parfois suivis de dents dont la taille diminue progressivement vers l'arrière, comme chez la plupart des Elapidae. Le sillon peut être fermé sur une certaine longueur, mais la suture reste visible.
L'ouverture du canal ou sillon permet à certaines espèces de cobras de cracher leur venin à une distance non négligeable (Hemachatus haemachatus, cobra cracheur d'Afrique du Sud et quelques espèces du genre Naja). Les mambas (Dendroaspis) portent sur leurs maxillaires un seul crochet de grande taille. Les Elapidae marins du genre Emydocephalus, qui consomment des oeufs de poissons, ont curieusement perdu toute dentition à l'exception des crochets venimeux.
Longueur des crochets: 2 à 10 mm selon l'espèce. le record étant pour Opiophagus hannah (cobra royal) avec des crochets de 15 mm.



E. les solénoglyphes possèdent le système d'injection de venin le plus élaboré. Le crochet est une dent très longue, dont le canal d'injection est clos sur toute sa longueur. De plus, l'os maxillaire auquel il se rattache, ainsi que sa dent de remplacement, est court et articulé à l'avant de la mâchoire. Ces dispositions permettent d'une part, une injection en profondeur, d'autre part le repliement des crochets lorsqu'ils sont au repos.
Ce type de denture est caractéristique des Viperidae (vipères et crotales) et se rencontre également chez certaines espèces de la famille des Atractaspididae (vipères fouisseuses). Certains auteurs pensent que les viperidae proviendraient d'anciens protéroglyphes.



Position de repos (A) et position d'attaque (B) du crochet venimeux chez un serpent de denture solénoglyphe du genre Vipera.
A gueule fermée les crochets sont en position horizontale et seulement au moment de la morsure, ils se redressent vers à l'avant pour permettre l'injection du venin.



Longueur des crochets: 30 à 45 mm selon l'espèce. le record étant pour Bitis gabonica (vipère du Gabon) avec des crochets de 50 mm.

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Dernière édition par Ramsès le Jeu 16 Oct - 0:02, édité 1 fois
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Ramsès
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MessageSujet: Re: la denture chez les serpents   Ven 22 Aoû - 15:53

Le système venimeux des serpents

Pour reprendre la définition de Marie Phisalix, je dirai que doivent être considérés comme venimeux tous les serpents possédant une glande buccale à sécrétion toxique, quelque soit le type de denture. Ce qui fait la différence entre une espèce pouvant présenter un danger pour l'homme est une espèce à morsure bénigne, c'est le perfectionnement de l'appareil inoculateur et le rapport entre la glande venimeuse et cet appareil.
L'appareil venimeux, avec les différents types de dentures plus ou moins sophistiqués des serpents a pour première fonction la capture des proies. En outre, certaines adaptations, comme celle des cobras cracheurs, l'assimilent à un organe de défense. L'appareil venimeux comprend tous les mécanismes permettant d'assurer une morsure, accompagnée ou non d'inoculation de venin ou d'une salive.
Chez les espèces à denture opisthodonte, l'inoculation de la salive venimeuse ou non, se produit, lors de l'engagement d'une proie, par les nombreuses plaies faites par les dents. Cette phase d'engagement s'accompagne d'une excitation glandulaire activant la sécrétion de toutes les glandes buccales. La lacération des tissus de la proie favorisera la pénétration des autres sucs digestifs.
Chez toutes ces espèces, il existe de chaque côté de la tête, sous les écailles labiales, une rangée continue de tissu glandulaire qui s'étend du bout du museau jusqu'en arrière de la commissure des lèvres. La zone prémaxillaire peut être séparée du reste, et la région postérieure de la glande labiale, derrière l'oeil, est souvent un peu élargie. La glande labiale est pourvue de nombreux conduits excréteurs qui s'ouvrent dans le sillon situé entre la lèvre et la face ventrale externe des dents.
Chez de nombreuses couleuvres, les parties postérieures de la glande labiale supérieure acquièrent une structure distincte, et peuvent être entourées par une capsule qui leur est propre. Lorsque la distinction est aussi nette, on donne à cette région le nom de glande parotide. Le terme de glande de Duvernoy a été proposé, d'après l'antomiste français qui l'a décrite le premier, en 1832. Cette glande contient de nombreuses cellules sécrétant un produit de nature protidique*, en plus des cellules muqueuses qui existent dans les glandes labiales supérieures classiques, mais sa structure histologique varie beaucoup selon les espèces de Colubridae. Chez certaines couleuvres, la sécrétion de la glande de Duvernoy est toxique.
L'existence de la glande de Duvernoy distincte est souvent liée à la dentition de type opisthoglyphe. Ce type de dentition venimeuse n'est pas le plus efficace. Toutefois, les serpents opisthoglyphes lors d'une morsure se suspendent avec ténacité, faisant mouvoir leurs maxillaires comme s'ils tentaient délibérément de faire entrer en action leurs crochets mal situés.

La spécialisation venimeuse s'accompagne, au cours de l'évolution, de la transformation des glandes salivaires en glandes à venin, et de l'apparition d'une hétérodontie** dans la rangée dentaire du maxillaire.
Chez le sous-famille des Crotalinae (crotales), par exemple, les glandes venimeuses dérivent des glandes labiales supérieures, de taille assez importante, constituées de tubules très ramifiés et logés dans une masse de tissu conjonctif. Ce sont les cellules de ces tubules qui sécrètent le venin.
De plus, près de l'orifice de la glande, le système collecteur s'enrichit d'un ensemble de cellules à mucus, qui jouent le rôle d'une valvule. L'anatomie des glandes à venin des Elapidae (mambas, cobras, serpents marins...) est similaire. Cependant, la séparation entre partie séreuses (productrices de venin) et muqueuses y est moins nettes, et elles sont donc considérées comme primitives.
* Relatif au protides (protéines)
** Dont les dents sont de types différents


L'appareil venimeux des serpents comprend essentiellement aux glandes qui synthétisent le venin, et un système d'injection constitué par des dents modifiées en crochets. Le venin sécrété s'écoule dans les tubes collecteurs, où il est conservé. Il n'existe aucun dispositif spécialisé de stockage. Les crochets sont des dents plus grandes que les autres, creusées d'un sillon plus ou moins profond et plus ou moins clos par lequel s'écoule le venin et qui facilite son injection lors d'une morsure. Ceux-ci permettent au serpent de faire pénétrer son venin assez profondément dans les tissus de sa proies ou de son agresseur. Seules les dents des mâchoires supérieures peuvent différer par la présence ou l'absence de sillon.

Chez les serpents venimeux, des ligaments assurent la protraction ou le redressement des crochets et l'expulsion du venin à l'ouverture de la gueule. Ce redressement, est important chez les serpents à denture opisthoglyphe (Boiga, Dispholidus...), dont les crochets sont très postérieurs, est maximal chez les Vipéridae (denture solénoglyphe).

Lors d'une attaque, la protraction des crochets a lieu par volonté du serpent et non uniquement par l'action des muscles du palais et la butée du quadratum contre l'extrémité de l'os ptérygoïdien. Un Viperidae peut ouvrir la gueule sans redresser ses crochets ou faire jouer ceux-ci sans abaisser la mandibule. Lors de l'ingestion d'une proie morte, il y a morsure, mais sans érection des crochets.
Pendant une attaque, le venin de la parotide est projeté sous pression dans le canal excréteur par l'effet de la contraction du faisceau compresseur du muscle temporal antérieur. Il franchit la glande accessoire et pénètre sans la gaine du crochet érigé.
Les glandes à venin ne sont jamais complètement vides, sauf après morsures répétées. La reconstitution des réserves à venin est, en moyenne, de l'ordre d'une dizaine de jours.

Le mécanisme de la morsure chez les espèces à denture solénoglyphe peut se résumer en cinq phases (l'ensemble durant environ 1/40 de seconde):

1. Mouvement de détente brusque avec projection de la tête
2. Ouverture de la bouche et érection des crochets (par protaction du palais avec rotation du maxillaire)
3. Morsure et injection du venin dans la plaie
4. Elévation de la mandibule et rétraction des crochets
5. Retrait de la tête, remise en place horizontale des crochets



L'appareil venimeux des serpents, en particulier celui des solénoglyphes, apparaît comme l'un des plus perfectionnés du monde animal.


Référence bibliographique
Bauchot, R (1994). Les serpents. Edt Bordas
Bellairs, A (1969). The life of Reptiles. Edt Weidenfeld & Nicolson
Chippaux, J.P (1999). Les serpents d'Afrique occidentale et Centrale . Edt IRD
Fretey, J (1987). Guide des reptiles de France. Edt Hatier


auteur: askook

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